最近，一只猴子成了网红。
这是浙江嵊州虎居动物园的一只黑帽悬猴（Sapajus apella），它长着一张四方脸，活像《大耳朵图图》里的牛爷爷。
并不是这一只猴子长得特别不同，黑帽悬猴基本都长得挺别致……
黑帽悬猴｜Basile Morin / Wikimedia Commons
而且，似乎很多灵长类动物的脸，都谜之好笑。
长鼻猴Nasalis larvatus | Pixabay
为何猴子的脸往往会让我们发笑？答案很简单，灵长类是看脸的动物。这个“看脸”不是指长相美丑，而是指灵长类都非常擅长“察言观色”和“眉目传情”——通过看脸传递信息。
看脸的历史
座头鲸听叫声，犀牛闻粪便的气味，乌贼改变颜色，蜘蛛拨弄网丝……动物交流信息的途径千奇百怪，而灵长类选择了看脸这一条路。
灵长类看脸的进化史相当悠久，“牛爷爷猴子”生活在美洲，跟我们亲缘关系相当远，但跟人类一样，它们能通过看脸获得许多重要的信息。黑帽悬猴只看猴脸的图像，就认出对方的表情是友好还是愤怒。
“察言观色”需要良好的色觉。哺乳动物大部分都是红色盲。猿（包括我们）和一部分猴子是三色视觉者，可以看到红、绿、蓝三色。三色视觉不仅能找到红色的水果和嫩叶，也能观察同类面部的血流量，通过对方的脸是发红还是发白，获得一些重要的信息。值得注意的是，三色视觉和面部无毛可能是同时进化而来的，没有毛的脸当然更容易看清脸色。
雌性日本猕猴Macaca fuscata在排卵期脸会变成红色，表明自己可以受孕 | Pixabay
“看脸”的自然选择压力，不仅促进了大脑和视力的进化，也推动了更有表现力的“脸谱”的产生。灵长类的脸之丰富多彩，在哺乳动物里也是首屈一指的。
皇须狨Saguinus imperator | Kevin Barret / Flickr
苏拉威西黑冠猕猴Macaca nigra | _paVan_ / Flickr
越南金丝猴Rhinopithecus avunculus | Quyet Le / Flickr
枭面长尾猴Cercopithecus hamlyni | Mulhouseville / wikimedia
德氏长尾猴C. neglectus | Hans Hillewaert / wikimedia
那么，猴子的脸“说”了什么呢？
首先，是识别同类。
对一百多种美洲猴子的比较研究显示，如果某种猴子的生活环境里，有同属的其他“亲戚”，而且它自身比较“孤独”、倾向于独居或者同伴很少，那么这种猴子脸上的图案往往会比较鲜明复杂。孤独的猴子不容易见面，寻找配偶就成了问题；身边如果还有别种的猴子，这又增加了错点鸳鸯谱的风险。醒目的大花脸可以帮助它们找到同类，成功相亲。
美洲猴子们千奇百怪的脸 | Santana et al. / Biological Sciences (2012)
其次，是展示个“人”信息。
雄山魈（Mandrillus sphinx）拥有灵长类中最奇特的脸，红色的鼻梁和蓝色的皮肤形成鲜明的对比。雄山魈地位越高，脸的颜色就越鲜艳。因为地位最高的山魈，雄性激素的水平也是最高的。雄性激素会导致外周血管舒张，让山魈的鼻梁越发红艳。而鼻子两边的蓝色，来自山魈皮肤上特殊结构的胶原蛋白，雄激素越多，胶原蛋白层就越厚。
灵长类中最鲜艳、最奇特的脸 | Pixabay
口红与美瞳
脸不仅能表示相对稳定的身份，也能传达瞬息万变的信息。
滇金丝猴的脸上最引人注目的，就是粉红色的嘴唇——除了人类，它们是唯一的红唇灵长类。平时，有配偶的雄猴和“单身汉”的嘴唇颜色差不多，但到了繁殖期，“有妇之夫”的嘴唇会变得更加鲜艳，红色的面积也会扩大。
解释这一现象的假说有二：第一，“有妇之夫”用鲜艳的红唇表明自己的地位，警告“单身汉”不要冒犯他的配偶；第二，“有妇之夫”企图吸引其他家庭里的雌猴，获得额外的交配机会。在滇金丝猴的世界里，如果老公突然开始抹口红，老婆最好多加小心。
平时，“丈夫”和“单身汉”的嘴唇没什么差别，繁殖期，“丈夫”的嘴唇突然变得醒目起来 | Grueter et al. / Royal Society open science (2015)
灵长类的面部肌肉比其他哺乳类要复杂，能够做出更多的表情。相比猴子而言，猿（包括人类）的表情又尤为细腻。这是因为，在大猿和人类的面部肌肉中，慢缩肌纤维更多，能够做出缓慢但更加细致的肌肉动作。
除了表情肌，眉毛、眼睛和睫毛也担任着“眉目传情”的责任。人类的巩膜（眼白）是白色的，对此我们习以为常，但大多数哺乳动物的巩膜不但不是白色，甚至连露在外头都很少。白色的巩膜让眼睛的转动更加醒目，让我们能够用眼睛传达感情和关注。
黑猩猩的脸虽然富有表情，但你几乎看不到它的巩膜 | Pixabay
那双眼睛……如白水银里头养著两丸黑水银，左右一顾一看，连那坐在远远墙角子里的人，都觉得王小玉看见我了。
——刘鹗《老残游记》
人类识别面部表情和眼神的本能是如此有效，我们不仅对亲戚的脸情有独钟，还会一厢情愿地认为，一些不会“眉目传情”的动物，甚至是无生命的东西，都像王小玉一样明眸善睐。只要人类的这一本能不变，在“牛爷爷”猴子以后，还会有无数“表情丰富”的网红诞生。
下一个“表情包”可能是六斑二齿鲀Diodon holocanthus？| Sebas1000 / Wikimedia
或者是冠小海雀Aethia cristatella？| PIXNIO
或者火星上的一块石头？圈里的“脸”是火星上一个叫Cydonia的小山头，第一次拍到的照片很像一张脸，不过，后来拍摄的照片表明，这张“脸”其实是左下角的样子 | NASA
参考文献
[1] Santana, Sharlene E., Jessica Lynch Alfaro, and Michael E. Alfaro. \"Adaptive evolution of facial colour patterns in Neotropical primates.\" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279.1736 (2012): 2204-2211.
[2] Renoult, Julien P., et al. \"The evolution of the multicoloured face of mandrills: insights from the perceptual space of colour vision.\" PLoS One 6.12 (2011): e29117.
[3] Waller, Bridget M., et al. \"The face is central to primate multicomponent signals.\" International Journal of Primatology (2022): 1-17.
[4] Grueter, Cyril C., et al. \"Sexually selected lip colour indicates male group-holding status in the mating season in a multi-level primate society.\" Royal Society open science 2.12 (2015): 150490.
作者：小袋熊
编辑：pee pee shrimp
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